Poniżej przedstawiam opis genetycznego dziedziczenia koloru u malamutów (jęz.rosyjski)
ГЕНЕТИКА ОКРАСОВ АЛЯСКИНСКОГО МАЛАМУТА
Американский кеннел-клуб признаёт девять окрасов маламутов: агути с белым, чёрный с белым, голубой с белым, серый с белым, красный с белым, соболиный с белым, тюленевый с белым, серебристый с белым и белый. Фактически же, пусть и относительно редко, встречаются комбинации этих окрасов. Определяются они шестью генами, дающими всего 64 возможных сочетания, часть из которых фенотипически не различаются между собой. Из них два обусловливают распределение пигмента по волосу, остальные четыре — количество пигмента и его проявление.
Любой окрас обусловлен наличием или отсутствием пигментов — меланинов. Меланин бывает двух форм — эумеланин (чёрная или коричневая окраска, причём коричневая — мутантная форма эумеланина) и феомеланин (жёлтая или оранжевая окраска). Пигментные гранулы эумеланина овальные (чёрный) или круглые (коричневый), гранулы феомеланина — круглые. Окрас шёрстного покрова зависит от типа пигмента, формы пигментных гранул, распределения их по волосу и распределения окрашенных волос по телу. На окрас влияют гены, регулирующие биосинтез меланинов, особенности укладки меланина в гранулы, распределение гранул по волосу.
Ген «Агути»/ASIP
Контролирует распределение эумеланина и феомеланина как по всему шёрстному покрову в целом, так и по каждому волосу в отдельности. Белок Агути, кодируемый геном ASIP, подавляет взаимодействие α-меланоцитстимулирующего гормона с рецептором на меланоците, что приводит к синтезу феомеланина. Секреция белка Агути прерывистая, что и проявляется в чередовании чёрных и жёлтых полос на волосе — окрасе агути в случае аллеля дикого типа. На данный момент у собак выявлено пять аллелей, у маламутов обнаружено два, под вопросом наличие третьего.
aw — агути
Известен как волчий или дикий окрас, очень похож на наблюдаемый у волков. Этот аллель даёт прокрашенный полосами волос. На морде окрас обычно нечёткий, как бы стекающий по бокам. В случае отсутствия гена белых отметин маска полная. У щенков тёмные, «грязные» отметины всегда выражены. У взрослых собак они могут сильно светлеть под влиянием других факторов, из-за чего они становятся похожими на серо-белых или тюленево-белых.
at — подпалый
В гомозиготном состоянии этот аллель даёт полностью чёрный остевой волос на верхней части туловища. Собаки чёрные, с подпалинами, цвет которых варьирует от жёлтого до белого. Отметины на морде с чёткими краями и сильнее выражены, чем у серых и тюленевых собак. Особенно узнаваем окрас у щенков — как правило, они рождаются почти полностью чёрными.
Агути не полностью доминирует над подпалым, и гетерозиготы выглядят темнее, чем агути. Разница эта может быть менее выражена под влиянием гена домино, однако даже в этом случае гетерозигот можно отличить по более тёмному окрасу и более выраженным отметинам на морде.
Предполагается, что у маламутов может встречаться и давать серебристо-белый (близкий к серо-белому) окрас третий аллель — доминантный жёлтый (Ау), доминантный по отношению к агути и подпалому. Этим можно объяснить случаи рождения щенков-агути от двух серо-белых (домино) родителей. Генетический тест собакам, которые могли оказаться серебристо-белыми, проводили в двух лабораториях, но этот аллель обнаружили только в одной. Пока что нельзя точно сказать, есть ли в породе доминантный жёлтый аллель.
Ген «Husky Pattern Domino»
Рецессивная мутация, имеющаяся в небольшой группе пород — маламутов, сибирских хаски, финских лаппхундов и лапинпорокойра. Фенотипически схожая мутация была изучена у салюки и афганов, у маламутов же эта мутация не изучена, несмотря на распространённость в породе. Известно только, что «домино» у афганов и маламутов — не один и тот же ген.
Dom — дикий тип
dom — домино
Ослабление отметин на морде и «грязного» окраса. Гомозиготные по рецессивному аллелю собаки имеют чёткую маску и белую морду с рождения, полоса феомеланина у основания волоса у них более широкая. Этот аллель превращает агути в соболино-белый или серо-белый, подпалый — в тюленево-белый без той выраженной маски, обязательной для настоящей чёрно-белой (не домино) собаки и со светлым подшёрстком. Осветление пигмента посередине мочки носа обычно для этого окраса. Также есть тенденция к появлению белых отметин посередине лба и морды — разделённые полоски, «пламя» и звезда. Вдобавок, домино часто уменьшает интенсивность феомеланина, делая более светлым коричневый оттенок шерсти.
Ген «B»/TYRP1
Кодирует тирозиназо-зависимый белок 1, определяет структуру белкового матрикса меланосом.
В — чёрный
Упорядоченная структура матрикса, овальная форма гранул эумеланина и, следовательно, чёрная окраска.
b — коричневый
Превращает белковый матрикс в запутанный клубок, придаёт овальную форму и коричневый цвет гранулам эумеланина. Весь чёрный пигмент собаки, включая обводку глаз и губ, пигментацию мочки носа, изменяется на коричневый, глаза обычно осветляются. У маламутов такой окрас принято называть красно-белым.
Ген ослабления окраса «D»/MLPH
Кодирует белок меланофилин, котороый является структурным компонентом белкового комплекса, принимающего участие в транспортировке и равномерной укладке меланосом. Меланофилин отвечает за связывание этого белкового комплекса с цитоскелетом меланоцитов.
D — дикий тип
d — увеличение размера меланосом и неравномерное их распределение: на некоторых участках волоса пигментные гранулы отсутствуют в корковом слое, сохраняясь в сердцевине. Осветление чёрного окраса до голубого, коричневого — до палевого, в том числе мочки носа, обводки губ и глаз, подушечек лап. Глаза при этом желтоватые или ореховые, с серым или голубоватым оттенком.
Ген распределения окраса «E»/MC1R
Кодирует рецептор 1 меланоцитстимулирующего гормона, находящийся на поверхности меланоцитов и отвечающий за переход от синтеза феомеланина к эумеланину. У маламутов имеется два аллеля.
Е — дикий тип
е — рецессивный жёлтый
Мутация, приводящая к потере функции белка MC1R и отсутствию эумеланина (за исключением мочки носа и обводки глаз и губ, на которых сохраняется исходный окрас). У маламутов это белый или светло-жёлтый (если собака при этом имеет ген соболиного окраса и не домино) окрас. Мочка носа, обводка глаз и губ с возрастом могут светлеть и становиться розоватыми.
Ген соболиного окраса
Название окраса соболиный с белым — не совсем точное, так как у других пород соболиным называют окрас, вызываемый аллелем Ay гена агути. Фенотипическое проявление схоже с действием гена cch.
Cl — соболиный
Оба пигмента — и эумеланин, и феомеланин проявляются, придавая собаке рыжеватый оттенок. Проявление феомеланина может быть различным — от ярко-оранжевого до почти белого, едва заметного. Возможны изменения в его проявлении и с возрастом.
сl — не соболиный
Жёлтый пигмент отсутствует. Однако в местах, где тёмный окрас переходит в белый окрас нижней части туловища, могут оставаться желтоватые участки, на которых сохраняется феомеланин.
Белые отметины
Наследование дополнительных белых отметин недостаточно изучено. Можно сказать, что они не дают характерной для маламута белой окраски нижней части туловища — они вызваны действием генов агути и домино, в меньшей степени — геном, вызывающим соболиный окрас. Дополнительные белые отметины могут возникать на участках, которые уже белые или примыкать к ним, что затрудняет их определение.
Источники:
Malamute Coat Color Genetics
Московкина Н.Н., Сотская М.Н. Генетика и наследственные болезни собак и кошек. М.: 2000
Ильин Н.А. Генетика и разведение собак. М.: 1992
Робинсон Р. Генетика окрасов собак. (Перевод Н.Ю. Адо). М.: 1995
Меланогенез и генетический контроль окраса животных / Кленовицкий П.М., Иолчиев Б.С., Багиров В.А., Гладырь Е.А., Гришин В.Н., Алексеева Л.Л. Москва, 2012
Туара, форум Мир.
